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D-氨基酸抑制植物生长的现象

来源:admin2022/12/28 9:13:59浏览:/次

   丙氨酸、丝氨酸、缬氨酸和蛋氨酸4种氨基酸的L-和D-异构体对小麦胚试管植株生长影响的试验结果表明,丙氨酸和丝氨酸的D-异构体在3mmol/L以上浓度强烈抑制试管植株生长,L-异构体不抑制或轻的多,这是少见的D-氨基酸抑制植物生长的现象。把在丙氨酸、丝氨酸处理中生长4d的已经受到抑制的植株再转入无氨基酸培养基后,植株可恢复生长,这显示D-丙氨酸和D-丝氨酸的抑制作用可能有反馈机制存在。D-氨基酸的这些作用在筛选植物生长延缓剂、离体植物遗传标记等方面有重要价值。

  蛋白质中的氨基酸有20种,除甘氨酸、丙氨酸、天冬氨酸、谷氨酸4种氨基酸外,大部分氨基酸合成代谢都有反馈抑制机制,即,终产物抑制合成过程中相对独立的有能量消耗的第一酶。不少研究者常常根据这一原理,来筛选微生物和植物的抗氨基酸突变体。在植物氨基酸抗性筛选中发现,在培养基中加入一定浓度外源氨基酸,其中的大部分,包括10种必需氨基酸和4种非必需氨基酸,都可抑制试管植株生长,浓度增高,抑制作用增强,这与已有报道中有关反馈抑制现象的结果一致。另外,还观察到一个特殊现象,即,较高浓度的L-丙氨酸并不抑制植株生长,但它的D-型异构体,在较低浓度时即有抑制生长的作用。根据已有的研究,已经发现L-丙氨酸没有反馈抑制,试验也证明L-丙氨酸确不抑制生长,但其D-异构体强烈抑制生长,一定有它的生理生化机制。因此,这是一个少见的胁迫现象。
  还有丝氨酸,过去的研究认为L-丝氨酸有反馈抑制机制,试验中也发现它能抑制植株生长,只是相对较轻,但D-丝氨酸比L-丝氨酸的抑制作用要强得多。为了进一步摸清D-氨基酸对植物的生理作用,就丙氨酸、丝氨酸各自的2种异构体,为了比较,另选已知有反馈抑制机制的蛋氨酸和缬氨酸各自的L-型异构体以及D-型异构体,对试管小麦植株生长的影响进行了探讨。
  关于D-氨基酸对植物生长的影响和作用,目前已有的报道较少,仅Oskar等曾发现D-丙氨酸对拟南芥有“毒”。本研究中的蛋氨酸和缬氨酸,还有脯氨酸、苏氨酸等的D-异构体在5mmol/L浓度对植物没有任何抑制生长作用,7mmol/L以上浓度才有轻微抑制作用。丙氨酸和丝氨酸是特例,其D-异构体对试管植株有强烈的抑制作用,1mmol/L时即显示出抑制,生长差异已达显著水平,3mmol/L时根完全抑制。但其L-异构体在7mmol/L浓度几乎没有抑制作用,二者相比,对生长影响的差异十分明显。丝氨酸的L-和D-异构体都具有抑制作用,但D-异构体的抑制作用要强的多。这说明这些D-氨基酸在植物中确有特殊的生理作用。
  关于D-氨基酸抑制植物生长的机制,目前人们对其认识尚少。Oskar等的研究认为,在植物中,L-氨基酸的消耗途径有2个,一个是进入蛋白质,一个是与糖转换。L-丙氨酸脱氨形成丙酮酸,D-丙氨酸的脱氨在植物中一般不能进行,因为植物中缺乏D-丙氨酸氧化酶,因此D-丙氨酸的积累能引起“中毒”。Oskar等还认为D-丙氨酸抑制拟南芥生长可能是蛋白质合成中D-丙氨酸竞争性抑制。
  试验结果表明,D-丙氨酸和D-丝氨酸在小麦中的抑制有反馈调节机制因素。这有2个理由,一是D-丙氨酸和D-丝氨酸对植株根、叶生长抑制的发生时间(1~3d即表现)、反应的浓度范围(1~7mmol/L)、抑制程度(属强抑制型),均和L-异构体抑制生长的氨基酸的表现一致,如L-缬氨酸和L-蛋氨酸的抑制和L-缬氨酸的恢复,该2种氨基酸具有反馈调节机制。L-缬氨酸反馈调节乙酰乳酸合酶,蛋氨酸反馈抑制同型丝氨酸转酰激酶(homoserinekinase),调节胱硫醚-γ-合酶(CgS);二是生长抑制是可恢复的,这是酶作用反馈抑制的一种典型表现。
  在结果中还看到,恢复生长在脱离胁迫环境1~2d后表现,这在解除抑制,代谢恢复,开始细胞分裂,表现出生长的时间顺序上也是对应的。因此我们推断,D-丙氨酸和D-丝氨酸,其生长抑制的作用机制与多数L-型氨基酸一样,存在反馈抑制原理,处理的植株代谢失调后生长暂时停止,脱离高浓度抑制环境后生长恢复。至于这2种氨基酸的抑制作用的酶学机制和作用受体,尚在继续研究中。
  对植物产生胁迫作用的因子有很多,有生物的,也有非生物的。近些年研究表明,氨基酸及类似物也是植物的胁迫因子。外源D-氨基酸抑制植物生长的现象说明部分D-氨基酸是植物的胁迫因子。D-氨基酸在植物体内一般来说是微量的,这种作用如果应用的好的话,在筛选植物生长延缓剂、离体植物遗传标记等方面有重要价值。

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